بررسی اثرات تنش خشكی و راههای مقابله با آن در گیاه ذرت

مقدمه

خشكی، خطری جدی برای تولید موفق ذرت در سراسر جهان محسوب می شود. منابع آب شیرین در جهان محدوده بوده، و با افزایش جمعیت جهان نیاز به استفاده از آب بیشتر می شود

 و لذا منابع آب بطور فزآینده ای مورد تهدید قرار گرفته، و از آنجاكه بخش كشاورزی عمده ترین مصرف كننده آب بشمار میرود، هر گونه صرفه جویی در این بخش كمك مؤثری به تولید بهینه محصولات زراعی خواهد كرد . با در نظر گرفتن روند افزایش جمعیت جهان كه طبق پیش بینی های سازمان ملل، این جمعیت در سال 2050 میلادی به 4/14 میلیارد نفر خواهد رسید  . بنابراین ضرورت تولیدات غذایی جهت تامین نیازهای مرتبط امری اجتناب ناپذیر است.

ذرت گیاهی است گرمسیری كه بدلیل ویژگیهای زیاد از جمله قدرت سازگاری با شرایط اقلیمی گوناگون مورد توجه تولید كنندگان قرار گرفته بطوریكه ذرت از نظر سطح زیر كشت مكان، زراعت آن بعنوان یك گیاه پر محصول جهت تأمین كالری مورد نیاز بشر بطور مستقیم و غیر مستقیم از اهمیت ویژه ای برخوردار است . تولید ذرات در جهان در سال 2002 ، 589/189/602 تن بود . حدود 17 درصد سطح زیر كشت جهانی ذرت آبیاری می شود كه از این مقدار حدود 40 درصد مواد غذایی حاصل می شود .

در ایران تقریباً 70 درصد مساحت كشور را اقلیم خشك و نیمه خشك شامل می شود كه متوسط بارندگی سالیانه آنها كمتر از 300 میلیمتر است

از آنجائیكه مرحله گلدهی ذرت به عنوان حساسترین مرحله رشد و نمو ذرت با گرم ترین ماه سال ( تیرماه ) مطابقت دارد و معمولاً نزولات آسمانی در این موقع از سال رخ نمی دهد و از طرفی حداكثر نیاز آبی محصولات رایج منطقه ( پنبه ، چغندر قند ، گوجه ) به همین زمان ارسال مربوط می شود و ظرفیت شبكه های آبیاری ، زراعت را در وضعیتی قرار داده كه فواصل آبیاری ذرت طولانی شده و عملكرد كاهش می یابد . ذرت در آب و هوای نیمه خشك مدیترانه ای برای نیل به عملكرد دانه بالا نیاز به آبیاری تكمیلی دارد .

خصوصیات مورفولوژی و فیزیولوژی زیادی ، در مقاومت به خشكی موثر هستند كه به عنوان شاخص های مورد انتخاب توصیه شده اند . برای مثال بسته شدن روزنه ها ، كاهش سطح برگ ، افزایش كارایی فتوسنتز ، رسوب چربیها ، توسعه سیستم ریشه ای ، مقاومت در برابر انتشار گازها ، تغییر در مقدار تركیبات آلی ، قندی و ازته ،اسید آمینه پرولین ، تنظیم پتانسیل اسمزی ، تغییرات سرعت رشد نسبی ، و سرعت رشد محصول از این جمله می باشند.

با توجه به خصوصیت اصلی زراعت در مناطق با محدودیت منابع آبی و لزوم گسترش سطح زیر كشت با هدف افزایش محصولات زراعی در این مناطق ، و با توجه به اینكه آبیاری یكی از نیازهای مهم تولیدات كشاورزی محسوب می شود . دستیابی به ژنوتیپ های محتمل به شرایط دشوار با كارایی بالای مصرف آب ضروری بنظر می رسد .

بنابراین شناسایی مراحلی از رشد كه در آنها به آب كمتری نیاز است و حذف آبیاریهای غیر ضروری و نیز تعیین مراحل حساس به قطع آب و همچنین یافتن ژنوتیپ های محتمل به تنش آبی باعث افزایش كارایی مصرف آب همراه با افزایش سطح زیر كشت و نهایتاً عملكرد اقتصادی خواهد شد . مطالعات جدی پیرامون شرایط نامساعد محیطی و عكس العمل گیاهان نسبت به آنها از سال 1941 در دنیا شروع شده است.

-ذرت :

1-1-تاریخچه ذرت :

مبداء اولیه ذرت به طور دقیق مشخص نیست . زیرا اجداد وحشی آن شناخته نشده است.

فرضیه های زیادی در باره طرز پیدایش ذرت وجود دارد . یكی از این فرضیه ها این است كه ذرت ممكن است از یك گونه یك ساله وحشی بنام تئوسینت یا تریپساكم به وجود آمده باشد . فرضیه دیگر اینكه ذرت احتمالاً از تلقیح طبیعی تئوسینت با تریپساكم بوجود آمده است و تئوری جدید این است كه این گیاه از ذرت غلاف دار به دست آمده باشد .

منشاء اولیه ذرت آمریكای مركزی است . قبل از كشف قاره جدید ذرت اصلی ترین زراعت جهت تأمین مواد غذایی در آمریكای مركزی و شمالی و جنوبی بوده است . بررسی های سنگواره ای نشان داده است كه ذرت حدود 4500 سال قبل از میلاد مسیح به صورت یك گیاه زراعی در مكزیك مكشت گردیده است . والدن سه مبداء اولیه برای ذرت ذكر كرده است( پرو ، مكزیك ، گواتمالا ).

و ایلوف مبداء اولیه ذرت را جنوب مكزیك ، آمریكای مركزی ، آمریكای جنوبی ذكر كرده است .

ذرت به دلیل ویژگیهای زیاد از جمله قدرت سازگاری با شرایط اقلیمی گوناگون در دنیا گسترش یافت . در حال حاضر بیش از 140 میلیون هخكتار از اراضی دنیا به كشت ذرت اختصاص یافته است . از نظر سطح زیر كشت رتبه سوم و از نظر تولید و عملكرد رتبه او ل را در بین غلات به خود اختصاص داده است .

هم اكنون ایالات متحده آمریكا ، كشورهای اروپای شرقی ، روسیه ، چین ، و آرژانتین كشورهای عمده تولید ذرت در جهان محسوب می شوند . ایالات متحده آمریكا مهمترین صادر كننده و ژاپن و كشورهای اروپای غربی عمده ترین وارد كننده آن هستند .

2-1- اهمیت محصول ذرت

ذرت بـه دـلیل ویژگیهای بسیار زیاد خود ، به دویژه به دلیل قدرت سازی با شرایط اقلیمی گوناگون ، بسیار زود در تمام دنیا گسترش یافت و مكان سوم را بعد از گندم و برنج از نظر سطح زیر كشت به خود اختصاص داد . ذرت علاوه بر آنكه یك علوفه مطلوب برای گندم می باشد . از نظر تامین انرژی نیز بی نظیر است و به همین دلیل امروزه در تغذیه مرغ به عنوان یك غذای پر انرژی دارای اهمیت بسیار زیاد است ذرت در صنایع كاغذ سازی ، مقوا سازی ، استفاده می شود . و همچنین از چوب بلال در تهیه اسید استیك ، قطران و فورفورال كه در صنایع رنگ و لاستیك سازی به كار می رود استفاده می شود .ذرت به دلیل اهمیت آن در تغذیه طیور و تولید مرغ و تخم مرغ مورد توجه وزارت كشاورزی بوده و تولید آن طی سالهای 1380 –1371 از رشد خوبی برخوردار بوده ، بطوریكه سطح زیر كشت از 60 هزار هكتار به 218 هزار هكتار افزایش چشمگیری داشته است . از جمله پتانسیل های دیگری كه باعث گردیده است كه این گیاه به مقدار بسیار زیادی گسترش یابد . عبارت است از سازگاری وسیع كـه بـه مـوجب آن، امروزه ذرت در سطح وسیعی از مناطق پست تا مناطق مرتفع ( تا ارتفاع 3960 متری در سلسله جبال آند ) و عرض های جغرافیایی متفاوت ( حدود 35 درجه جنوبی در شیلی و 58 درجه شمالی در روسیه و سوئد ) كاشته می شود . همچنین ذرت به دلیل عملكرد قابل توجه (هر بذر ذرت در شرایط مساعد قادر است بین 400 تا 1000 عدد دانه تولید كند ) ، مقاومت نسبت به خشكی و ورس ، قدرت پذیرش كامل مكانیزاسیون در مراحل مختلف كاشت، داشت و برداشت، پذیرش كشت های متوالی، پوشش بلال ( هر بلال بوسیله پوشش های خود به خوبی از صدمات باران، پرندگان و ریزش محافظت می شود)، كارایی مصرف آب در ذرت بالاست)، سهم عمده و روز افزون در تامین مواد غذایی انسان، و دام، و مصارف صنعتی از دلایل عمده توسعه كشت ذرت در دنیا می باشد.

3-1- طبقه بندی ذرت :

 ذرت گیاهی متعلق به خانواده Panicoideae  و طایفه Maydeae می باشد گونه زراعی آن همان ذرت ( Zea mays L) با 20=2n است (8 و 23) .

ذرت گیاهی یك پایه ، یك ساله ، دارای سیستم ریشه افشان می باشد . كه این سیستم ریشه ، شامل ریشه اولیه ریشه های دائمی (تاجی) می باشد . ذرت همچنین دارای ریشه های هوایی نیز می باشد .

برگ ذرت به صورت متناوب در هر گره قرار می گیرد كه از دو قسمت غلاف و پهنك تشكیل شده است . طول برگ ها 80-50 و عرض آنها 12-4 سانتیمتر است تعداد برگ ها از 48- 8 عدد متغیر است .

ذرت دارای یك ساقه استوانه ای است كه در مقطع عرضی بیضوی است . ارتفاع ساقه بسیار بوده و بسته به شرایط اقلیمی 3-5/1 متر طول دارد . ساقه ذرت دارای 8 الی 21 گره است كه پر از مغز است .

گل آذین نر در انتهای ساقه به صورت خوشه ای مركب است شامل یك شاخه اصلی وتعدادی شاخه های فرعی می باشد . سنبلچه ها به صورت جفت هستند كه یكی از آنها بدون دمگل و دیگری پایه دار است هـر سنبلچه دارای دو گلچه ، هر گلچه دارای یك لما و یك پالتا ، سه پــرچم ، یـك مـادگی غـیر فعال و دو لودیكل  است . لودیكل ها به هنگام گرده افشانی متورم می شوند و خروج پرچم ها و آزاد شدن گرده ها را میسر می سازند.

گل آذین ماده به صورت سنبله است كه از رشد و تمایز جوانه های جانبی گره های میانی ( گره ششم تا هفتم زیر گل تاجی ) به وجود می آیند . پوشش بلال برگ های تغییر شكل یافته ای است كه اندام های ماده را در خود حفظ می كند . بلال دارای محوری به نام چوب بلال ویاراكید است كه سنبلچه ها به صورت جفت در كنار هم در روی این محور قرار دارند .

هر سنبلچه دارای دوگل كه فقط یكی از گل ها بارور می شود . هر گل دارای تخمدانی است كه از آن رشته ابـریشمی خـارج مـیشود كـه مـجموع آنها خامه و كلاله گویند كه گرده ها را جذب می كنند.

عمل گرده افشانی در ذرت توسط باد انجام می گیرد . حدود 95 درصد گل های ماده دگرگشن و حدود 5 درصد آنها به صورت خود گشن هستند .

آزاد شدن دانه های گرده در ذرت یك تا سه روز قبل از خروج تارهای ابریشمی شروع و تا چند روز ادامه می یابد . هر دانه گرده پس از تماس با تارهای ابریشمی رشد كرده و عمل باروری را انجام می دهد.در شرایط مناسب عمر دانه گرده 18 تا 47 ساعت به طول می انجامد .

14-1-تنش خشكی در مرحله رشد رویشی گیاه ذرت:

در طول تنش خشكی رشد متوقف شده، و پس از رفع تنش ادامه می یابد. تنش خشكی بر روی جنبه های مختلف رشد و نمو اثرات متفاوتی دارد . چرخه زندگی گیاهان یك ساله از چهار مرحله جوانه زنی و رویشی، رشد زایشی، و رسیدن محصول تشكیل یافته است. وقتی كه بذر در خاك قرار گرفت، در شرایط رطوبت مناسب جذب آب شروع، و ئبه موازات آن فرآیند آبگیری در دیواره سلولی و پروتوپلاسم آغاز و با افزایش فعالیت های متابولیكی بذر متورم و رویان، ریشچه را به داخل خاك وارد می سازد.میزان آب خاك از عوامل اصلی جوانه زنی بوده و سرعت جوانه زنی را كنترل می كند. جوانه زنی و استقرار دیر هنگام و ناكافی گیاهچه ها از معضلاتی هستند، كه گیاهان زراعی مناطق خشك و نیمه خشك با آنها روبرو هستند  . اثر خشكی در مرحله رشد رویشی گیاه ذرت شامل تغییرات فتوتیپی و مورفولوژیكی است:

1-   سطح برگ ها كوچك (لوله ای) می شود .

2-   ارتفاع بوته كاهش می یابد .

3-   برگ های مسن می ریزند  .

4-   رشد ریشه ها افزایش می یابد .

5-   فعالیت روزنه ها و فتوسنتز متاثر می‌شود .

هسیائو در سال 2000 بررسی خود روی ذرت نشان داد، رشد غیر قابل بازگشتو تغییرناپذیر سلولهای برگ و ریشه ها با استفاده از منابع، متناسب با رشد این دو عضو بوده، به نحوی كه اگر عـوامل كـافی در اخـتیار ایـن اعضاء قرار نگیرد، یكی كاهش رشد و دیگری افزایش رشد نشان می دهد. مخصوصاً در مورد تنش آب برگ ها از رشد بازمانده و ریشه ها به دنبال آب به اعماق خاك نفوذ می كنند  .عامل اصلی كه رشد یا بزرگ شدن سلول را تحت تاثیر قرار می دهد، كاهش و از دست دادن تورژسانس می باشد، كه ممكن است با تقلیل اندازه سلولی و كاهش سطح برگ همراه باشد.

كاهش سطح برگ به عنوان نتیجه تنش خشكی و كاهش سطح تابش، دارای اثرات ثانویه است. بطوریكه همراه با آن،كاهشی در مقدار فرآورده های فتوسنتزی تولید شده به چشم می خورد، كه به نوبه خود به كاهش رشد برگ و ساقه كمك می كند . بنابراین تنش خشكی، عامل اصلی كوتاه ماندن گیاه در مزرعه می باشد .

گزارشات  اولیه حاكی از آن است، كه توسعه برگ نسبت به كمبود آب حساس است. به طور مثال در گیاه ذرت در یك شرایط تحت كنترل، بزرگ شدن برگدر پتانسیل آب 2-بار بهسرعت كاهش و در پتانسیل های 7-و9- بار متوقف می گردد. علاوه بر اینكه كمبود آب در توسعه برگ موثر است، می تواند از طریق ریزش و مرگ برگها در طول مراحل مختلف رشد در شاخص سطح برگ موثر می باشد .

سوروار (1999)در آزمایش، اثرات تنش خشكی در ارقام مختلف ذرت را مورد بررسی قرار داد. در تمامی ارقام تعداد برگ ثابت بود، ارتفاع بوته كاهش یافت. قطر ساقه كمتر شده، و مدت دوره رشد نیز كوتاه گردیده است  .

تنش خشكی در ذرت موجب توسعه ریشه در اعماق پایین تر شده،‌و به این طریق بر نحوه توزیع سیستم ریشه اثر می گذارد  . اقبال و مارانویل (1993)گزارش نمودند كه تنش خشكی طول ریشه را افزایش و بر كارایی مصرف آب می افزاید. گیاه ذرت در زمان تنش آبی با توسعه ریشه به طرف آب قابل دسترس در عمق خاك، موجب استفاده بهینه از آب و مواد غذایی در جهت تولید بیشتر بیوماسو شاخص برداشت می‌شود .

كانگو همكاران (2000)، كاهش آب در مرحله طویل شدن ساقه ذرت، باعث تحریك رشد ریشه ش. با توجه به این مسئله نسبت ریشه به اندام های هوایی افزایش یافت  .همچنین پریستویا(1998)ظرفیت رشد ریشه ذرت را تحت شرایط تنش رطوبتی در زمان گلدهی بررسی و به نتیجه رسید كه رشد ریشه در این شرایط افزایش نشان داد. بررسی های گلخانه ای نیز نشان دادند كه تحت شرایطتنش رطوبتی، طول ریشه در میان واریته های مختلف تفاوت معنی داری داشت .

فهرست مطالب

عنوان                                                                                        صفحه

مقدمه..................................................................................................................... 1

1-   ذرت................................................................................................................. 4

1-1. منشاء و تاریخچه ذرت................................................................................ 4

2-1. اهمیت محصول ذرت................................................................................... 5

3-1. طبقه بندی ذرت............................................................................................ 6

4-1. ویژگیهای انواع ذرت.................................................................................... 8

5-1. فنولوژی ذرت.............................................................................................. 10

1-5-1. جوانه زنی و سبز كردن ذرت................................................................. 10  2-5-1. مرحله سبز كردن تا ظهور گل آذین نر.................................................................................................. 11

3-5-1. مرحله تشكیل گل آذین نر تا ظهور تارهای ابریشمی.............................. 11

4-5-1. مرحله تشكیل تارهای ابریشمی تا رسیدن دانه....................................... 12

6-1. رشد و نمو................................................................................................... 13

1-1-6-1. ریشه................................................................................................... 13

2-1-6-1. برگ.................................................................................................... 13

2-6-1. رشد اندام های زایشی............................................................................ 14

7-1. خاك مناسب ذرت........................................................................................ 15

8-1. دمای موردنیاز............................................................................................. 15

9-1. رطوبت موردنیاز.......................................................................................... 16

10-1. تنشهای محیطی.......................................................................................... 17

11-1. خشكی و تنش خشكی................................................................................ 18

12-1. اثرات عوامل طبیعی اقلیمی بر روی نیاز آبی گیاهان................................. 20

13-1.اثرات فیزیولوژیك تنش آب......................................................................... 22

14-1. تنش خشكی در مرحله رشد رویشی گیاه ذرت ........................................ 27

15-1.تنش خشكی و رشد زایشی ذرت ............................................................... 30  16-1. تنش خشكی و اثرات آن بر روی عملكرد و اجزاء عملكرد........................................................................... 32

17-1.سایر صفات مرتبط با خشكی..................................................................... 37

1-17-1.محتویات نسبی آب برگ (RWC)............................................................ 37

2-17-1. پایداری غشای سیتوپلاسمی................................................................. 38

18-1. مكانیزمهای مقابله با تنش های خشكی...................................................... 40

1-18-1. مقاومت به خشكی................................................................................. 40

2-18-1.فرار از خشكی....................................................................................... 40

3-18-1.اجتناب از خشكی.................................................................................... 41

4-18-1. صفات مرتبط با اجتناب از خشكی........................................................ 41

7-4-18-1. مكانیزم های روزنه ای.................................................................... 41

2-4-18-1. افزایش بازده فتوسنتزی.................................................................. 42

3-4-18-1. كاهش مساحت برگ......................................................................... 43

4-4-18-1. وفور ومحل روزنه ها...................................................................... 43

5-4-18-1. سیستمهای كارآمد ریشه................................................................. 43

6-4-18-1. نسبت زیاد ریشه به شاخه............................................................... 44

5-18-1. تحمل خشكی......................................................................................... 44

6-18-1. مكانیزم های تحمل خشكی.................................................................... 45

1-6-18-1. اجتناب از صدمات ناشی از كاهش رشد......................................... 45

2-6-18-1. تحمل در مقابل گرسنگی.................................................................. 45

3-6-18-1. اجتناب در مقابل از بین رفتن پروتئین ها......................................... 45

19-1. چگونگی ازریابی مقاومت به خشكی.......................................................... 45

20-1. تنش خشكی و شاخص برداشت................................................................ 47

21-1. كارایی مصرف آب.................................................................................... 48

         نتیجه گیری و پیشنهادات....................................................................... 49

         منابع و ماخذ ........................................................................................... 50