مقاله بررسی فیزیولوژیك تحمل به تنش كم آبی در ژنوتیتهای بهاره كلزا

مقاله بررسی فیزیولوژیك تحمل به تنش كم آبی در ژنوتیتهای بهاره كلزا

بررسی فیزیولوژیك تحمل به تنش كم‌آبی در ژنوتیپ‌های بهارة كلزا

Physiological evaluation of spring rapeseed (Brassica napus L.) genotypes in relation to water deficit.

چكیده

به منظور بررسی اثر تنش كم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیك ژنوتیپ‌های كلزا، آزمایشی به صورت كرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوك‌های كامل تصادفی در چهار تكرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر كرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتك كلاس A (شاهد) و تنش كم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیكی) و ژنوتیپ‌های بهاره كلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (كانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و كوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد كه قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملكرد و اجزاء عملكرد داشت. در میان اجزاء عملكرد دانه، كاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در كاهش عملكرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره كلزا در شرایط تنش كم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش كم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی كه میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان كلروفیل b, a و كل در آنها پایین‌تر بود. كم‌آبی، نسبت كلروفیل a به b را افزایش داد كه این امر ناشی از كاهش بیشتر میزان كلروفیل b نسبت به كلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش كم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، كاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به كم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی كه در شرایط تنش كم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملكرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود كه ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (كانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش كم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش كم‌آبی، میزان عملكرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به كم‌ آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.

واژه‌های كلیدی: ژنوتیپ‌های كلزا- عملكرد و اجزای عملكرد- تنش كم‌ آبی- پرولین- كلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.

مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضی كره زمین در مناطق خشك و نیمه خشك قرار دارند
(Meigs, 1953). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشكی از جمله مهمترین عوامل القاء كننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه كمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملكرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشكی، پتانسیل آب برگ  و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) كاهش پیدا كرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراكم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

كاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیك وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشكی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است كه این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌كند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشكی از جنبه‌های فیزیولوژیك و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه كمتر، توانایی برداشت آب از خاكی با رطوبت كم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و كارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت كلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های كلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراكی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، كنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. كلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش كم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، كمیت و كیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های كنترل كننده صفات كیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشكی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام كلزا مشاهده شد كه تنش خشكی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملكرد دانه را كاهش داد. كاهش عملكرد دانه عمدتاً از طریق كاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. كمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. كاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشكی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. كاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشكی مشاهده شد كه این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد كه یك نوع مكانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشكی در كلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی كمتر در برگ كلزا می‌باشد. كاهش عمكلرد دانه مربوط به كاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد كه تنش خشكی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملكرد دانه كلزا كمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشكی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود كافی منجر به كاهش بیشتر عملكرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملكرد دانه در كلزا در هنگام اعمال تنش خشكی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، كاهش بیشتری می‌یابد. در كلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشكیل جوانه تا ابتدای تشكیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. كلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشكی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش كارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاك و تنش آبی ملایم، آبیاری

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس میزان پرولین در برگ نشان داد كه بین سطوح آبیاری، ارقام و اثر متقابل آنها، اختلاف معنی‌داری در سطح یك درصد آماری وجود داشت (جدول 2). آمینواسید پرولین در شرایط آبیاری معمول نیز در برگ‌های كلزا مشاهده گردید ولی در شرایط تنش كم‌آبی میزان آن در برگ‌ها افزایش یافت. نتایج مقایسه میانگین سطوح آبیاری نشان داد كه تنش كم‌آبی اعمال شده در دوره رشد زایشی در كلزا سبب افزایش میزان پرولین در برگ از میزان 980/11 میكرومول در گرم وزن تر برگ در شرایط آبیاری معمول به میزان 593/90 میكرومول در گرم وزن تر برگ گردید. در مقایسه ژنوتیپ‌ها، بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 40/121 میكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 و كمترین میزان آن با میانگین 15/19، 39/19 و 19/78 میكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام آپشن 500، هایولا 401 (كانادا) و هایولا 401 (صفی‌آباد) تعلق داشت (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل آبیاری و رقم نیز نشان داد كه بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 10/225 میكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 در شرایط تنش كم آبی و كمترین میزان آن با میانگین 436/6 میكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 401 (صفی آباد) در شرایط آبیاری معمول بود. همچنین، بیشترین میزان پرولین در برگ در شرایط آبیاری معمول با میانگین 93/20 میكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 420 بود. كمترین میزان پرولین در شرایط تنش كم‌ آبی نیز با میانگین 23/24 و 49/24 میكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام هایولا 401 (كانادا) و آپشن 500 تعلق داشت (جدول 4).